A LONG TERM PROJECT
The Canarian population of Eleonora’s falcon has been under study by our research team at Doñana Biological Station, CSIC, since 2006. Long-term monitoring of any population is the basic step to obtain quality information to carry out more complex approaches. Each year, our team invests almost three months in the breeding colonies of the species in the Canaries to collect data on different aspects of their biology and ecology, which has allowed us to answer different questions, such as the population status and trend over years, variation in demographic parameters, identification of the main threats and the adaptive function of genetic color polymorphism.
History of a recent colonization: The first data suggest that the colonization of the Canarian archipelago by the species did not take place until the 20th century (Bannerman 1963, Bannerman & Bannerman 1965). From the first mention of the existence of a breeding population in the Canary Islands (Polatzek 1908), successive studies confirm that the species occupies exclusively the uninhabited islets of the Chinijo archipelago. There is no evidence of breeding in other Canary Islands, except for old records in La Graciosa (Etchecopar & Hüe 1960, Lovegrove 1971) and somewhat more dubious in Fuerteventura (Bannerman & Bannerman 1965). This distribution has remained unchanged until present. However, it is common to see individuals, especially juveniles, flying or hunting insects in wooded or cultivated areas of Lanzarote, Fuerteventura, Gran Canaria and El Hierro.
Previous information on the size of the Eleonora’s falcon population in the Chinijo Archipelago is very sparse and fragmented, but it seems to indicate that it remained practically stable until the 1980s, with a marked upward trend since then (Martín and Lorenzo 2001). The first attempt to quantify the size of this population is due to Vaughan (1961), who estimated in 50 breeding pairs the total population of the islets of Lanzarote. Later, Lovegrove (1971) counted a total of 61 breeding pairs in 1970, locating 24 occupied nests. The following study conducted in 1983 by Hernández et al. (1985) counted 63 pairs in these islets: Montaña Clara (21 pairs, 5 nests located), Alegranza (22 pairs, 3 nests located) and Roque del Este (21 pairs). In 1994, Trujillo and colleagues published a census carried out in 1987, according to which the Canarian population of Eleonora’s falcons would be composed of 66 pairs: Montaña Clara (30 pairs), Alegranza (24 pairs, 12 nests located) and Roque del Este 12 pairs, 9 nests located). Based on a census carried out by the University of La Laguna in 2000, De León et al. (2007) estimated a total population of Eleonora’s falcons around 200 pairs: Clara Mountain (100 pairs, 85 nests located), Alegranza (59 pairs, 59 nests located) and Roque del Este (37 pairs, 37 localized nests). The data obtained in the census of the species in the Canary Islands in 2007 (del Moral 2008, work that includes the data obtained by our team in 2007) seem to indicate that the Canary Island population of Eleonora’s falcon has continued to grow over the last decade. It should be noted that the above-mentioned work was carried out using different methodologies, so that the comparison of the results of the various studies cannot be carried out directly as it could give rise to misinterpretations. This species is difficult to census, especially during incubation, and conducting a detailed and reliable census requires the investment of a large amount of time. The aforementioned studies were carried out in the course of a few days, which probably meant that the estimated population size was undervalued.
Population monitoring: Since 2006, every year since July we have carried out a detailed survey of the entire surface that can be potentially used by breeding Eleonora’s falcons, using the same methodology, which allows us to compare data from different years. The active nests are located at a distance, with the help of binoculars and terrestrial telescopes to avoid causing unnecessary annoyance to birds. In the period 2006-2015 the Canarian population of Eleonora’s falcons has remained stable and slightly upward, with a population estimated at 285-295 breeding pairs, distributed as follows: Alegranza (135 ± 5 pairs), Montaña Clara (110 ± couples), Roque del Este (40 couples) (Gangoso 2015).
Subsequently, each located nest is visited to record its exact position with a GPS and determine the clutch size. We used the measurement of the folded wing to calculate the precise age of chicks (Ristow & Wink 2004) and set the date on which the nests will be visited again to ring the chicks, when the oldest of them is 25 days old. Each year approximately 90 nests are monitored only in Alegranza, which allows us to determine inter-annual fluctuations in reproductive parameters, such as the laying date, breeding success and productivity (number of fledglings / number of pairs controlled).
All individuals, adults and fledglings, are ringed with conventional metal rings and since 2009, with plastic rings with alphanumeric code that allow the identification of the bird at a distance. Since 2006 we have ringed a total of 1,567 individuals (1,397 as fledglings). Of these, a total of 1,187 falcons carry plastic rings of white, blue and red colors. So far, we have recorded 82 cases of individuals ringed as fledglings and recruited as breeders in the Canary Islands in successive years. The individual tagging also provides information necessary to estimate mortality rates and has allowed us to verify that, unlike what it was thought, Eleonora’s falcons return to breeding areas in their second calendar year and before reaching sexual maturity (Gangoso et al. 2013). From each individual, a number of body measurements are obtained (folded wing, 9th primary, tarsus, tail and weight) and a small blood sample is extracted to carry out later molecular analyzes. This small sample provides valuable information about sex, color morph and prevalence of blood parasites.
Much more than color: Our team dedicates a great effort to determine the color morph of all breeding adults, as well as that of the chicks born each year. By using molecular methods, we were able to unveil the genetic basis of the color polymorphism in this species, which is due to a mutation in the Mc1r gene (Gangoso et al. 2011). It is a single locus with two alleles, being the dark allele «D» dominant over the pale allele «d». We determined that the phenotype 100% matches the genotype, being from then possible to determine the color morph without the need for genetic analysis. This character is inherited in a simple Mendelian way, so that pairs of pale morph «dd» can only produce pale morph offspring «dd», while dark morph individuals, usually «Dd» heterozygotes and, to a lesser extent, homozygotes «DD», can produce offspring of different morphs with different frequencies depending on the morph of both progenitors. In the Canarian population, the frequency of the pale morph is much higher than that of the dark one (70 and 30%, respectively), both in adults and in nestlings (Gangoso et al. 2011, 2015a).
But what does it mean to be from one or the other morph? Studies conducted to date have shown that both morphs can be considered as different life strategies, since melanin-based coloration covaries with different individual traits (Ducrest et al. 2008). We found that dark-morph individuals had lower innate and acquired immune responses (Gangoso et al. 2015a) and a higher prevalence of avian malaria parasites (Gangoso et al. 2016). In addition, adult males of different morphs have different breeding strategies, with pale males being clearly colonial and dark ones being territorial (Gangoso et al. 2015b). The nests of the different pairs are not randomly distributed, but form clusters or «neighborhoods» grouping individuals (males) of the same color morph and away from those of different coloration. In addition, individuals of pale morph (males and females) are more aggressive to intruding falcons, especially to individuals of dark morph. In general, pairs formed by a male of dark morph reach higher productivity over time than those formed by a pale male (Gangoso et al. 2015a). The relative success of both strategies depends, therefore, on the environmental variations experienced across years.
Diet: Eleonora’s falcons present different adaptations to the instability of food resources, since these are not constant in time and depend on external factors, in particular the direction and magnitude of the trade winds in the Canaries (Gangoso et al. 2013, Viana et al. 2016). One of these adaptations consists of the accumulation of prey in small larders located around the nests. When climatic conditions are favorable and small migratory birds reach the archipelago, falcons hunt as much as they can and store the prey in these pantries. This circumstance allows us to quantify, and to identify at the species level in most cases, the prey captured in each nest, as well as to relate its abundance with the meteorological conditions experienced in each period (Viana et al. 2016). We have recorded a total of 42 different prey species, the most abundant being the European Pied-flycatcher (Ficedula hypoleuca 24%), Common whitethroat (Sylvia communis 19%), Melodious warbler (Hippolais polyglotta 8%), Leaf warblers (Phylloscopus collibita, P. trochilus, and P. bonelli 6%), Common Nightingale (Luscinia megarhynchos 5%) and Common sandpiper (Actitis hypoleucos 5%). By using trap cameras, we recorded a total of 299 preys in a single nest throughout the breeding period of 2015. Extrapolating this number to the population of Alegranza (120 pairs), this represents a total of 35,880 bird preys per year. If we extrapolate this data to the total of almost 300 breeding pairs in the Chinijo archipelago, a total of 89,700 preys are captured by the species each year. It must be considered that this estimate is certainly conservative, since the number of prey consumed by males is not being counted, nor is it being taken into account for the capture of the floating population of young, non-breeding individuals that are also present in the breeding areas for a long period (Gangoso et al. 2013).
Movement ecology: In 2012 we started tagging falcons with GPS-dataloggers devices developed by http://www.uva-bits.nl at the University of Amsterdam, The Netherlands. This technology is revealing information hitherto impossible to obtain on patterns of activity, strategies and hunting areas used by falcons when breeding, as well as accurate information on migratory routes and strategies and wintering areas.
Using this technology and taking advantage of the visits to the nests for the study of the diet, we decided to test a hypothesis proposed by Darwin more than two centuries ago, that suggested that the migratory birds were responsible for the long distance dispersal of seeds and other propagules. This idea had not been verified until now, mainly because of the difficulty of sampling birds in full migration. For this, we used the sampling system provided by the falcons. We removed the digestive system of 408 preys belonging to 21 different species found in the larders of Eleonora’s falcons’ nests, which were immediately returned to their place for later consumption by the falcons. At the same time, we studied the movements and hunting areas of falcons. We found 45 intact seeds in five different birds (1.2% of the total analyzed). The GPS tracks of the falcons showed that these birds were hunted in the middle of the ocean, at distances of up to 58 km from breeding colonies, when the winds blew with great intensity from the NE. This implies that the seeds were transported at least 300 km if the birds came from the coast of Morocco or up to 1000 km if the birds came from the South of the Iberian Peninsula (Viana et al. 2016). The most direct implication of this discovery is the fact that a great diversity of plants and other organisms dispersed by birds have a great capacity of arriving regularly to distant and remote areas, much more than previously thought. We have gone from thinking that the phenomena of long-distance dispersal is rare and unpredictable to be able to quantify it and affirm that it occurs at a frequency of millions of seeds traveling each year. For example, multiplying the frequency of seeds found in this study (1.2% of the sampled birds carried at least one seed) by the 2 billion birds migrating between Europe and Africa (Hahn et al. 2009), we reach the total of 24 million seeds dispersed each year along this migratory route.
Host-vector-parasite relationships: Bird species living in island environments usually have lower prevalence of blood parasites than those inhabiting the mainland, mainly due to the scarcity of insect vectors (Piersma 1997). The conditions of high salinity, sparse vegetation and strong winds that generally accompany insular ecosystems are not appropriate to the establishment of dipterous insects that require aquatic larval stages, such as mosquitoes. The Eleonora’s falcon represents an ideal model for studying this phenomenon, since nestlings are born in marine environments and adults spend half of their lives in continental areas, where insects and pathogens abound. We collaborated with different national and international researchers to obtain samples of nestlings from 5 populations located throughout the breeding range of the species: Spain (Canary Islands, Columbretes and Balearic Islands), Algeria and Greece, as well as adults from the Canary and Balearic Islands. We used molecular tools to determine the prevalence of blood parasites of the genera Plasmodium, Haemoproteus and Leucocytozoon and to identify the different genetic lineages. None of the 282 nestlings analyzed from different populations showed blood parasites, suggesting the absence of local transmission in breeding areas. However, the prevalence in adults was 16.7% (N = 42), indicating that, in fact, Eleonora’s falcons are susceptible to these parasites and that the infection must occur in wintering areas or during migration (Gutiérrez -López et al. 2015). We identified four distinct lineages of these parasites in adult falcons: Haemoproteus LK4 (3), Haemoproteus hBUBIBI01 (1), Plasmodium LK6 (2), and Leucocytozoon L_CIAE02 (1), some of which had been isolated in Lesser kestrels (Falco naumanni) and Black kites (Milvus migrans) from Spain, both long-distance migrants that winter in Africa. The Plasmodium LK6 lineage had been isolated in Berthelot’s pipits (Anthus berthelotii) resident in the Canary Islands. This suggests that Eleonora’s falcons may be dispersing blood parasites from African regions to the Canaries, at least on the main islands, where there are significant populations of insect vectors and where falcons frequently travel to visit fresh water sources.
Recent studies have shown that other dipteran insects such as louse flies (Hippoboscidae) could play an important role as vectors of different pathogens in island ecosystems (Levin et al. 2012). Eleonora’s falcons present a high prevalence (71.21% in nestlings) of louse flies (Ornitophila gestroi), an obligated haematophagous parasite that rarely abandon its host. We analyzed 231 louse flies to determine the presence of West Nile virus (WNV) and 81 samples of adult falcons and nestlings to determine the presence of antibodies against this virus. All flies were negative to the presence of the virus, but 14.8% of adult falcons showed antibodies against WNV (Gangoso et al. 2010). These results again indicate the absence of local transmission of pathogens in breeding areas due to the apparent inability of louse flies to transmit WNV.
UN PROYECTO A LARGO PLAZO
La población canaria de Halcón de Eleonor viene siendo objeto de estudio por nuestro equipo de investigación de la Estación Biológica de Doñana, CSIC, desde el año 2006. El seguimiento a largo plazo de cualquier población es el paso básico que permite obtener información de calidad para llevar a cabo aproximaciones más complejas. Cada año, nuestro equipo invierte casi tres meses en las colonias de cría de la especie en Canarias para recabar datos sobre distintos aspectos de su biología y ecología, lo que nos ha permitido responder distintas cuestiones, tales como estado de la población y tendencia a lo largo de los años, variación en parámetros demográficos, identificación de las principales amenazas y mantenimiento y función adaptativa del polimorfismo genético de la coloración.
Historia de una colonización reciente: Los primeros datos sugieren que la colonización del archipiélago canario por la especie no tuvo lugar hasta el siglo XX (Bannerman 1963, Bannerman & Bannerman 1965). Desde la primera mención a la existencia de una población nidificante en Canarias (Polatzek 1908), estudios sucesivos confirman que la especie ocupa exclusivamente los islotes deshabitados del archipiélago Chinijo. No ha existido ni existe actualmente constancia de nidificación en otras islas canarias, salvo referencias antiguas de reproducción en La Graciosa (Etchecopar & Hüe 1960, Lovegrove 1971) y algo más dudosas en Fuerteventura (Bannerman & Bannerman 1965). Esta distribución se ha mantenido invariable hasta la actualidad. No obstante, es frecuente ver ejemplares de la especie, especialmente juveniles, sobrevolando o cazando insectos en zonas arboladas o ajardinadas de las islas de Lanzarote, Fuerteventura, Gran Canaria y el Hierro.
La información previa existente sobre el tamaño de la población de aletas en el Archipiélago Chinijo es muy escasa y fragmentaria, pero parece indicar que esta habría permanecido prácticamente estable hasta la década de los 80, presentando desde entonces una marcada tendencia a la alza (Martín y Lorenzo 2001). El primer intento de cuantificación del tamaño de esta población se debe a Vaughan (1961), quien estimó en 50 parejas la población total de los islotes de Lanzarote. Posteriormente, Lovegrove (1971) censó un total de 61 parejas en 1970, localizando 24 nidos ocupados. El siguiente estudio realizado en 1983 por Hernández et al. (1985) contabilizó 63 parejas en dichos islotes: Montaña Clara (21 parejas, 5 nidos localizados), Alegranza (22 parejas, 3 nidos localizados) y Roque del Este (21 parejas). En 1994, Trujillo y colaboradores publicaron un censo realizado en 1987, según el cual la población canaria de Halcón de Eleonor estaría compuesta por 66 parejas: Montaña Clara (30 parejas), Alegranza (24 parejas, 12 nidos localizados) y Roque del Este (12 parejas, 9 nidos localizados). Sobre la base de un censo llevado a cabo por la Universidad de La Laguna en el año 2000, De León et al. (2007) estimaron una población total de aletas en el conjunto de los islotes en torno a las 200 parejas: Montaña Clara (100 parejas, 85 nidos localizados), Alegranza (59 parejas, 59 nidos localizados) y Roque del Este (37 parejas, 37 nidos localizados). Los datos obtenidos en el censo de la especie en Canarias en el año 2007 (del Moral 2008; trabajo en el que se incluyen los datos obtenidos por nuestro equipo en el año 2007) parecen indicar que la población canaria de Halcón de Eleonor ha continuado creciendo a lo largo de la última década. Conviene remarcar que los trabajos antes referidos se llevaron a cabo utilizando metodologías diferentes, por lo que la comparación de los resultados de los distintos estudios no puede ser realizada de manera directa, ya que podría dar lugar a falsas interpretaciones. Esta especie resulta difícil de censar, especialmente durante la incubación, y la realización de un censo detallado y fiable requiere la inversión de gran cantidad de tiempo. Los estudios antes citados se realizaron en el transcurso de muy pocos días, lo que probablemente propició que la estima del tamaño poblacional fuera infravalorada.
Seguimiento de la población: Desde 2006, cada año a partir del mes de julio realizamos una prospección minuciosa de toda la superficie susceptible de albergar parejas nidificantes de Halcón de Eleonor, empleando para ello una misma metodología, lo que nos permite comparar datos de distintos años. Los nidos activos se localizan a distancia, con ayuda de prismáticos y telescopios terrestres para evitar causar molestias innecesarias a las aves. En el período 2006-2015 la población canaria de Halcón de Eleonor se ha mantenido estable y ligeramente a la alza, con un población estimada en 285-295 parejas reproductoras, distribuidas de la siguiente manera: Alegranza (135 ± 5 parejas), Montaña Clara (110 ± parejas), Roque del Este (40 parejas) (Gangoso 2015).
Posteriormente, cada nido localizado es visitado para registrar su posición exacta y determinar el tamaño de la nidada. Utilizamos la medida del ala plegada de los pollos para calcular su edad precisa (Ristow & Wink 2004) y programar la fecha en que los nidos serán nuevamente visitados para anillar los pollos, cuando el mayor de ellos cuente con 25 días de edad. Cada año se monitorizan aproximadamente 90 nidos solo en Alegranza, lo que nos permite determinar fluctuaciones interanuales en parámetros reproductivos, tales como la fecha de puesta, el éxito reproductor y la productividad (número de pollos volantones/nº de parejas controladas).
Todos los ejemplares, adultos y pollos, son anillados con anillas metálicas convencionales y desde 2009, con anillas plásticas de código alfanumérico que permiten la identificación del ave a distancia. Desde 2006 hemos anillado un total de 1.567 individuos (1.397 como pollos). De estos, un total de 1.187 halcones portan anillas plásticas de colores blanco, azul y rojo. Hasta el momento, hemos registrado 82 casos de individuos anillados como pollos y reclutados como reproductores en Canarias en años sucesivos. El marcaje individual también proporciona información necesaria para estimar tasas de mortalidad y nos ha permitido comprobar que, a diferencia de lo que pensaba, los Halcones de Eleonor regresan a las áreas de cría en su segundo año calendario y antes de alcanzar la madurez sexual (Gangoso et al. 2013). De cada ejemplar se obtienen una serie de medidas corporales (ala plegada, 9ª primaria, tarso, cola y peso) y se extrae una pequeña muestra de sangre para llevar a cabo posteriores análisis moleculares. Esta pequeña muestra proporciona valiosa información sobre el sexo, fase de color y prevalencia de parásitos sanguíneos.
Mucho más que color: Nuestro equipo dedica un gran esfuerzo en determinar el morfo de todos los adultos reproductores, así como el de los pollos nacidos cada año. Gracias a métodos moleculares, pudimos desvelar la base genética del polimorfismo de coloración en esta especie, el cual es debido a una mutación en el gen Mc1r (Gangoso et al. 2011). Se trata de un único locus con dos alelos, siendo el alelo oscuro “D” dominante sobre el alelo claro “d”. Pudimos determinar que el fenotipo coincide al 100% con el genotipo, siendo a partir de entonces posible determinar la fase de color sin necesidad de realizar análisis genéticos. Este carácter se hereda de forma mendeliana simple, de manera que parejas de morfo claro “dd” solo pueden producir descendencia de morfo claro “dd”, mientras que los individuos de morfo oscuro, generalmente heterocigotos “Dd” y, en menor frecuencia, homocigotos “DD”, pueden producir descendencia de distinto morfo con diferentes frecuencias dependiendo del morfo de ambos progenitores. En la población canaria, la frecuencia del morfo claro es mucho mayor que la del oscuro (70 y 30%, respectivamente), tanto en adultos como en pollos (Gangoso et al. 2011, 2015a).
¿Pero qué implica ser de uno u otro morfo? Los estudios que hemos realizado hasta la fecha demuestran que ambos morfos pueden considerarse como distintas estrategias de vida, ya que la coloración basada en melanina covaría con distintos rasgos individuales (Ducrest et al. 2008). Pudimos comprobar que los individuos de morfo oscuro presentan peor respuesta inmune tanto innata como adquirida (Gangoso et al. 2015a) y mayor prevalencia de parásitos de la malaria aviar (Gangoso et al. 2016). Además, los machos adultos de distinto morfo presentan distintas estrategias reproductoras, siendo los machos claros netamente coloniales y los oscuros más territoriales (Gangoso et al. 2015b). Los nidos de las distintas parejas no se distribuyen al azar, sino que forman grupos o “barrios” agrupando individuos (machos) de una misma fase de color y lejos de los de otra coloración. Además, los individuos de morfo claro (machos y hembras) son más agresivos ante halcones intrusos, especialmente ante individuos de morfo oscuro, que los de morfo oscuro. En general, las parejas formadas por un macho de morfo oscuro alcanzan una mayor productividad a lo largo de los años que las formadas por un macho claro (Gangoso et al. 2015a). El éxito relativo de ambas estrategias depende, por tanto, de las variaciones ambientales experimentadas entre años.
Dieta: Los Halcones de Eleonor presentan distintas adaptaciones a la inestabilidad de recursos tróficos, ya que estos no son constantes en el tiempo y dependen de factores externos, en particular de la dirección y fuerza de los vientos alisios en Canarias (Gangoso et al. 2013, Viana et al. 2016). Una de estas adaptaciones consiste en la acumulación de presas en pequeñas despensas ubicadas cerca de los nidos. Cuando las condiciones climáticas son favorables y las pequeñas aves migratorias alcanzan el archipiélago, los halcones cazan cuanto pueden y almacenan las presas en dichas despensas. Esta circunstancia permite cuantificar, e identificar a nivel de especie en la mayoría de los casos, las presas capturadas en cada nido, así como relacionar su abundancia con las condiciones meteorológicas experimentadas en cada periodo (Viana et al. 2016). Hemos contabilizado un total de 42 especies distintas, siendo las más abundantes el Papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca 24%), Curruca zarcera (Sylvia communis 19%), Zarcero común (Hippolais polyglotta 8%), Alcaudón común (Lanius senator 7%), Mosquiteros (Phylloscopus collibita, P. trochilus, y P. bonelli 6%), Ruiseñor común (Luscinia megarhynchos 5%) y Andarríos chico (Actitis hypoleucos 5%). Mediante el uso de cámaras trampa, registramos un total de 299 presas en un único nido a lo largo del periodo reproductor de 2015. Extrapolando esta cifra a la población de Alegranza (120 parejas), supone un total de 35.880 presas al año. Si extrapolamos este dato al conjunto de las casi 300 parejas nidificantes en el archipiélago Chinijo, resulta un total de 89.700 presas capturadas por la especie cada año. Hay que considerar que esta estima es ciertamente conservadora, ya que no se está contabilizando el número de presas que consumen los machos ni las que captura la población flotante de individuos jóvenes no reproductores que también están presentes en las áreas de cría durante un largo periodo (Gangoso et al. 2013).
Ecología del movimiento: En 2012 iniciamos el marcaje con dispositivos GPS-dataloggers desarrollados por http://www.uva-bits.nl en la Universidad de Ámsterdam, Holanda. Esta tecnología está revelando información hasta entonces imposible de obtener sobre patrones de actividad, estrategias y áreas de caza utilizadas por los halcones en la época de cría, así como información precisa sobre rutas y estrategias migratorias y áreas de invernada.Utilizando esta tecnología y aprovechando las visitas a los nidos para el estudio de la dieta decidimos testar una hipótesis propuesta por Darwin hace ya más de dos siglos, quien sugirió que las aves migratorias eran responsables de la dispersión de semillas y otros propágulos a larga distancia. Esta idea no había sido verificada hasta ahora, principalmente por la dificultad que conlleva muestrear aves en plena migración. Para ello, utilizamos el sistema de muestreo proporcionado por los halcones. Retiramos el sistema digestivo de 408 presas pertenecientes a 21 especies distintas encontradas en las despensas de nidos de Halcón de Eleonor, las cuales fueron inmediatamente devueltas a su sitio para su posterior consumo por los halcones. Al mismo tiempo, estudiamos los movimientos y áreas de caza de los halcones. Encontramos 45 semillas intactas en cinco aves distintas (1.2% del total analizado). Los movimientos de los halcones mostraron que esas aves fueron cazadas en medio del océano, a distancias de hasta 58 km de las colonias de cría, cuando los vientos soplaron con gran intensidad desde el NE. Esto implica que las semillas fueron transportadas al menos 300 km, si las aves procedieran de la costa de Marruecos, o hasta 1000 km si las aves procedieran del Sur de la Península Ibérica (Viana et al. 2016). La implicación más directa de este descubrimiento es el hecho de que una gran diversidad de plantas y otros organismos dispersados por aves tienen una gran capacidad de llegar regularmente a áreas distantes y remotas, mucho más de lo que se pensaba. Se ha pasado de pensar que estos fenómenos de dispersión a larga distancia son raros e impredecibles a poder cuantificarlos y afirmar que ocurren a una frecuencia de millones de semillas viajando cada año. Por ejemplo, multiplicando la frecuencia de semillas encontrada en este estudio (1.2% de las aves muestreadas transportaban por lo menos una semilla) por los 2 billones de aves que migran entre Europa y África (Hahn et al. 2009), llegamos a la cifra de 24 millones de semillas dispersadas cada año a lo largo de esta ruta migratoria.
Relaciones parásito-vector-hospedador: Las especies de aves que habitan en ambientes insulares suelen presentar menores prevalencias de parásitos sanguíneos que las que habitan en el continente, principalmente debido a la escasez de insectos vectores (Piersma 1997). Y es que las condiciones de alta salinidad, escasa vegetación y fuertes vientos que generalmente acompañan a los ecosistemas insulares son poco propicias para el establecimiento de insectos dípteros que requieren de fases larvarias acuáticas, como los mosquitos. El Halcón de Eleonor representa un modelo ideal para estudiar este fenómeno, ya que los pollos nacen en ambientes marinos y los adultos pasan la mitad de su vida en áreas continentales, donde insectos y patógenos abundan. Colaboramos con diferentes investigadores nacionales e internacionales para conseguir muestras de pollos de 5 poblaciones localizadas a lo largo del área de distribución reproductora de la especie: dentro de España (Canarias, Columbretes y Baleares), Argelia y Grecia, así como de adultos procedentes de Canarias y Baleares. Utilizamos herramientas moleculares para determinar la prevalencia de parásitos sanguíneos de los géneros Plasmodium, Haemoproteus y Leucocytozoon e identificar los distintos linajes genéticos. Ninguno de los 282 pollos analizados procedentes de distintas poblaciones presentaron parásitos sanguíneos, lo que sugiere la ausencia de transmisión local en las áreas de cría. Sin embargo, la prevalencia en adultos fue del 16.7% (N = 42), indicando que, efectivamente los Halcones de Eleonor son susceptibles a estos parásitos y que la infección debe ocurrir en las áreas de invernada o en el transcurso de la migración (Gutiérrez-López et al. 2015). Identificamos cuatro linajes distintos de estos parásitos en halcones adultos: Haemoproteus LK4 (3), Haemoproteus hBUBIBI01 (1), Plasmodium LK6 (2), Leucocytozoon L_CIAE02 (1), algunos de los cuales habían sido aislados en Cernícalo primilla (Falco naumanni) y Milano negro (Milvus migrans) de España, ambos migradores de larga distancia e invernantes en África. El linaje Plasmodium LK6 había sido aislado en Bisbitas camineros (Anthus berthelotii) residentes en Canarias. Esto sugiere que los Halcones de Eleonor podrían estar dispersando parásitos sanguíneos desde regiones africanas hacia Canarias, al menos en las islas principales, donde sí existen importantes poblaciones de insectos vectores y a donde los halcones acuden con frecuencia en busca de fuentes de agua dulce.
Estudios recientes han puesto de manifiesto que otros insectos dípteros, como moscas planas (Hippoboscidae) podrían jugar un importante papel como vectores de distintos patógenos en ecosistemas insulares (Levin et al. 2012). Los Halcones de Eleonor presentan una gran prevalencia (71.21% en pollos) de moscas planas (Ornitophila gestroi), un parásito hematófago obligado que rara vez abandona su hospedador. Analizamos 231 moscas planas para determinar la presencia de virus de West Nile (WNV) y 81 muestras de halcones adultos y pollos para determinar la presencia de anticuerpos contra este virus. Todas las moscas resultaron negativas a la presencia del virus, pero un 14.8% de los halcones adultos mostraron anticuerpos contra WNV (Gangoso et al. 2010). Estos resultados nuevamente indican la ausencia de transmisión local de patógenos en áreas de cría ante la aparente incapacidad de las moscas planas de transmitir WNV.
BIBLIOGRAFÍA
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